主樓旁高大的雪松,、學(xué)堂路上成排的加楊和圓柏,、荷塘中亭亭玉立的荷花……我們在清華園中穿行時，享受著樹木枝椏密葉下的陰涼,，欣賞著花草的五彩繽紛,，但目力所及的所有植物為何總是向下扎根,、向上生長？
一般情況下,，對于一株植物而言,，不管被如何旋轉(zhuǎn)或者是塑形，它的根總會朝向地心生長,，而莖則努力向上尋找陽光,，這種現(xiàn)象被稱為植物的重力感應(yīng)。
為什么會有這個現(xiàn)象,，它是怎么發(fā)生的,？這個問題讓科學(xué)家們追問了超過兩百年。早在1806年，托馬斯·安德魯·奈特證明了重力指導(dǎo)著植物器官的生長方向,。緊接著,，此后的一個世紀(jì)里先后出現(xiàn)了兩項重要成果：進(jìn)化論的奠基人查爾斯·羅伯特·達(dá)爾文將植物根部感受重力方向的區(qū)域具體到了根尖；20世紀(jì)初的“淀粉-平衡石”假說則在“細(xì)胞內(nèi)淀粉體沉降”這一生物現(xiàn)象和“觸發(fā)重力感應(yīng)信號”的結(jié)論間建立起了假設(shè)性聯(lián)系,。
而生命科學(xué)探索并未止步于此,，隨著分子生物學(xué)和基因技術(shù)的發(fā)展，科學(xué)家們開始致力于揭示植物感應(yīng)重力的分子機(jī)制,。從細(xì)胞層面到分子層面,，就如從一場戲劇的前臺走入后臺，去深入了解構(gòu)成劇目的每一部分如何運(yùn)作和串聯(lián),。
清華大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院副教授陳浩東正是眾多“走入后臺”的科學(xué)家中的一員,。2023年，清華大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,、清華-北大生命科學(xué)聯(lián)合中心陳浩東團(tuán)隊發(fā)表于《細(xì)胞》（Cell）期刊的研究論文“植物中淀粉體沉降重新極性化LAZYs實(shí)現(xiàn)重力感受”（Amyloplast sedimentation repolarizes LAZYs to achieve gravity sensing in plants）,，為“植物感受重力過程中的分子機(jī)制”這個跨世紀(jì)的科學(xué)難題提供了關(guān)鍵答案。該成果入選2023年清華大學(xué)最受師生關(guān)注的年度亮點(diǎn)成果,?！蹲匀弧罚?em>Nature）等眾多國際國內(nèi)學(xué)術(shù)期刊對該論文進(jìn)行了亮點(diǎn)評述，認(rèn)為該成果“引人入勝”,，是“植物重力感應(yīng)領(lǐng)域具有里程碑意義的工作”,。
陳浩東（左）指導(dǎo)學(xué)生做實(shí)驗
在陳浩東團(tuán)隊給出的答案中，一個不容忽視的角色是LAZY蛋白,。早在1931年與1938年,，lazy突變體就分別在玉米與水稻中被篩選到。這些突變體的地上部分相比于野生型更多地偏離豎直方向,，呈現(xiàn)“慵懶”狀態(tài),，因而得名。直到2007年,，LAZY基因才被成功鑒定,，中國與日本科學(xué)家同期在水稻中鑒定到了LAZY1基因。此后,，該基因家族被發(fā)現(xiàn)廣泛參與擬南芥,、玉米、苜蓿,、李子樹,、百脈根等多種物種中的向重力性調(diào)控，并且同時參與植物地上與地下部分的向重力性調(diào)控,。陳浩東團(tuán)隊通過對擬南芥進(jìn)行基因編輯和遺傳回補(bǔ)實(shí)驗,，證實(shí)了LAZY2、LAZY3、LAZY4這三個基因?qū)τ谥参锔恼蛑亓π允潜匦璧?。接著,，他們又發(fā)現(xiàn)LAZY蛋白定位在根尖柱細(xì)胞（也就是感受重力的細(xì)胞）的細(xì)胞膜和淀粉體膜上，并且在細(xì)胞膜上的定位呈現(xiàn)下側(cè)多上側(cè)少的極性,，從位置上直接表現(xiàn)出強(qiáng)烈的“指地針”屬性,。“此時,，我們對LAZY蛋白的認(rèn)識一下就提升了,，下一步就是看它們具體如何轉(zhuǎn)移與執(zhí)行功能?！标惡茤|說,。
植物根尖向下生長，并不像之前人們想象的因細(xì)胞中淀粉體的重量產(chǎn)生了向下拉扯或壓力,，而是LAZY蛋白結(jié)合到淀粉體表面上并隨著淀粉體的沉降產(chǎn)生了位移,，陳浩東形象地稱之為“船載貨行”。當(dāng)植物偏離重力方向時,，MKK5-MPK3蛋白激酶模塊與LAZY蛋白的相互作用增強(qiáng),，導(dǎo)致LAZY蛋白磷酸化程度增加，LAZY蛋白獲得磷酸化這張“船票”后與淀粉體表面的TOC34/120/132蛋白的相互作用增強(qiáng),，并作為“貨物”隨著“船只”淀粉體沉降到細(xì)胞新的底部,。此過程中，LAZY蛋白如同乘坐航船在海浪中行進(jìn),，并在淀粉體沉降到細(xì)胞新底部后,，逐漸離開“船只”聚集到新的下側(cè)細(xì)胞膜上，而后指導(dǎo)了生長素的不對稱分布,，從而引發(fā)植物的向重力性生長反應(yīng)。當(dāng)植物根尖重新沿著重力方向豎直向下生長時,，LAZY蛋白就會失去“船票”回歸到初始狀態(tài),。
植物根尖感受重力的模型
這個機(jī)制中環(huán)環(huán)相扣的每一步都建立在縝密的邏輯推理和實(shí)驗論證基礎(chǔ)上，其中甚至離不開研究者大膽的推演,。LAZY基因在2007年就被學(xué)界鑒定到,，淀粉體上的TOC蛋白在2009年被報道參與植物的向重力性，但在過去十多年的時間里,，二者只是獨(dú)立存在的科學(xué)事實(shí),，并沒有被聯(lián)系在一起。直到陳浩東團(tuán)隊通過細(xì)胞生物學(xué)實(shí)驗觀察到LAZY蛋白出現(xiàn)在淀粉體表面,，他們大膽地推測二者之間或許存在直接相互作用,。在這種思路的啟發(fā)下，經(jīng)過一系列實(shí)驗和驗證，他們成功揭示了植物感受重力的分子機(jī)制,，為120年前提出的“淀粉-平衡石”假說提供了分子解釋,。
對科學(xué)難題的揭秘，挑戰(zhàn)無處不在,。LAZY蛋白本身含量就很少,，更何況磷酸化只是它表面一種很小的修飾，這種修飾又是不穩(wěn)定,、容易消失的,，因此“如何能可靠地檢測到磷酸化”便成了很大的難題。在利用顯微鏡觀察LAZY蛋白在細(xì)胞中的定位時,，既要求LAZY-GFP蛋白（即融合了熒光蛋白的LAZY）達(dá)到足夠的量以便能被觀察到,，又要求其量不能過多，以免掩蓋可能出現(xiàn)的極性分布變化,。面對種種挑戰(zhàn),，陳浩東團(tuán)隊成員精誠合作，通過努力為一個又一個難題找到了解決方案,，并綜合多方面數(shù)據(jù)來提出最合理的假設(shè),。此過程不僅需要深刻思考，更需要做決策的勇氣,。
陳浩東將做研究的過程比喻為“盲人摸象”,。植物感受重力的分子機(jī)制是一個極其復(fù)雜且未知的領(lǐng)域，科學(xué)家們無法一開始就看到整個機(jī)制的全貌,，只能通過一個個微小的實(shí)驗逐步摸索,。只有把所有的結(jié)果綜合起來，才能最終拼湊出完整的科學(xué)圖景,?！暗矸垠w沉降、LAZY蛋白,、TOC蛋白,、激酶……我們做的最重要的事情就是通過生化、細(xì)胞,、遺傳等實(shí)驗把這些因子之間的聯(lián)系全面建立起來,。”
揭示植物感受重力的分子機(jī)制,，不僅深化了對植物生長機(jī)制的理解,，而且可以在現(xiàn)實(shí)中指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、太空育種等,，為生態(tài)環(huán)境維護(hù)和人類發(fā)展發(fā)揮關(guān)鍵作用,。
近150年前,，達(dá)爾文切除了植物的根尖并把植物橫向放置，發(fā)現(xiàn)它們沒有辦法再向下彎曲生長,，由此他確定了植物根部感受重力的部位是根尖,。通過進(jìn)一步的實(shí)驗，他發(fā)現(xiàn)有物質(zhì)（后來被確定為生長素）可以從根尖向伸長區(qū)傳遞,，驅(qū)動彎曲生長,。在《植物的運(yùn)動本領(lǐng)》（The Power of Movement in Plants）這本書中，他詳盡地記錄下了整個實(shí)驗過程與結(jié)果,。陳浩東熟練地從書架取下那本厚厚的《植物的運(yùn)動本領(lǐng)》,，翻到對應(yīng)的頁面，指給記者看并說：“直到現(xiàn)在,，我們的研究還沒有跳出他給出的理論框架,。”然而,，LAZY蛋白為何會在植物相對重力方向改變時增強(qiáng)磷酸化,？植物中是否還存在其它感知重力的方式？從細(xì)胞極性到植物器官向性生長之間的信號傳遞過程是怎樣的,？在這個領(lǐng)域中,，仍有一系列的未知等待著人類去探索與揭秘。
陳浩東課題組2024年合影
2023年在《細(xì)胞》發(fā)表的這篇揭示植物感受重力分子機(jī)制的論文已在領(lǐng)域內(nèi)產(chǎn)生了廣泛影響,，該成果是團(tuán)隊成員精誠協(xié)作,、努力拼搏取得的。陳浩東為論文通訊作者,，其團(tuán)隊成員陳家悅,、于仁波、李娜,、鄧兆國,、張欣欣、趙亞冉,、曲城甫為論文共同第一作者,；袁艷芳、潘哲賢,、周楊楊,、李昆侖,、汪加軍,、陳之忍、王笑一,、王笑連,、賀舒楠為參與作者,。北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院及北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院鄧興旺教授、美國新澤西州立羅格斯大學(xué)董娟教授為研究作出了重要貢獻(xiàn),。
